第四章

第一次過(guò)渡：南方古猿

1978年，化石專(zhuān)家瑪麗·利基（Mary Leakey）在坦桑尼亞北部的利特里（Laetoli）發(fā)現(xiàn)了一條綿延35米的足跡化石帶，在人類(lèi)進(jìn)化的故事中，這無(wú)疑是最激動(dòng)人心的標(biāo)志性時(shí)刻。化石形成于三百六十萬(wàn)年前，共有兩行成人足跡和一行小孩足跡。這些腳印印在一層薄薄的火山灰上，附近的莎迪曼火山（Mount Sadiman）當(dāng)時(shí)剛噴發(fā)了一次。隨后的一場(chǎng)小雨使得腳印變硬成型，當(dāng)更多的火山灰飄落，這些印記就被封存了。這兩個(gè)成人一前一后地行走著，他們的腳印多多少少有點(diǎn)重疊，而那個(gè)小孩則在他們之間穿插著，小腳印忽左忽右。這些足跡幾乎和現(xiàn)在人類(lèi)的足跡一模一樣，和猿類(lèi)的很不一樣。他們的步伐不大，全足落地，說(shuō)明他們是在悠閑地散步。當(dāng)中一段，在他們的足跡間，還留下了一串早期非洲馬的腳印。這些印記簡(jiǎn)直就是一幅在時(shí)光中凝固的家庭場(chǎng)景圖，活靈活現(xiàn)地展示在人們眼前，讓人無(wú)法視而不見(jiàn)。

其實(shí)，到這些足跡被發(fā)現(xiàn)的時(shí)候，我們已經(jīng)琢磨了近半世紀(jì)的南方古猿化石。大約五十四年前，1924年的一天，南非解剖學(xué)家雷蒙·達(dá)特（Raymond Dart）打開(kāi)了一箱在湯恩（Taung）采石場(chǎng)發(fā)現(xiàn)并收集的化石。第一眼看見(jiàn)那片有一點(diǎn)殘損的頭骨時(shí)，他以為這只不過(guò)是狒狒的頭骨化石殘片。經(jīng)過(guò)更細(xì)致的研究之后，他才知道，自己手里捧著一個(gè)重大的新發(fā)現(xiàn)：這不是一片普通的猴或猿的頭骨，而是原始智人的頭骨。這片頭骨就是我們后來(lái)所知道的被命名為“湯恩幼兒”的那片著名的化石，也就是最早被發(fā)現(xiàn)的更新紀(jì)靈長(zhǎng)類(lèi)“猿人”（ape-man）。隨后的幾十年中，在非洲的撒哈拉沙漠以南，猿人化石被大量發(fā)掘。這些發(fā)現(xiàn)為我們描繪了一幅更為完整而復(fù)雜的先祖?zhèn)鞒袠?shù)圖，為我們更加深入地研究這段進(jìn)化史上的關(guān)鍵時(shí)期提供了可能性。但是，在南非的這一連串發(fā)現(xiàn)最主要的連鎖反應(yīng)是扭轉(zhuǎn)了人們?cè)鹊目捶?，不再認(rèn)定人類(lèi)的祖先來(lái)自于亞洲，而是把人類(lèi)進(jìn)化的中心移到了非洲。自此，沒(méi)有任何一個(gè)后續(xù)的考古發(fā)現(xiàn)能夠說(shuō)服我們改變看法。

從最后共同祖先（LCA）到南方古猿的過(guò)渡延續(xù)了大約數(shù)百萬(wàn)年才最終實(shí)現(xiàn)。但是，最晚在四百萬(wàn)年前，在非洲出現(xiàn)了一條清晰的雙足行走猿類(lèi)的分支，在非洲的東部和南部有著它們相當(dāng)成熟的集中生活區(qū)域（圖4.1）。事實(shí)證明，這條支線興旺發(fā)達(dá)，以至于在之后的兩百萬(wàn)年間，經(jīng)常出現(xiàn)幾個(gè)物種同時(shí)共存的局面（圖1.2）。當(dāng)其他猿類(lèi)仍然生活在熱帶森林中的時(shí)候，南方古猿已經(jīng)適應(yīng)了熱帶森林之外有著豐富水源的林地以及林地邊緣地帶，南方古猿因此成為了我們接下來(lái)要討論的第一個(gè)過(guò)渡時(shí)期的代表。

圖4.1

大致上南猿分布的主要區(qū)域

▲ 鮑氏傍人和埃塞俄比亞傍人

▲ 粗壯傍人

□ 湖畔南方古猿

● 阿法猿人

● 非洲猿人

★ 格里猿人

參見(jiàn)Klein（2000）。

誰(shuí)是南方古猿？

南方古猿的陣營(yíng)分為兩大部分，一部分是纖細(xì)型的南方古猿屬，這個(gè)屬中的一部分在進(jìn)一步進(jìn)化之后，成為后來(lái)的南方古猿屬（也就是最終成為了我們?nèi)祟?lèi)的那部分）。另一部分是粗壯型的傍人屬，這是一條非常成功的分支，在纖細(xì)型的南方古猿滅絕之后，傍人屬靈長(zhǎng)類(lèi)仍然生存了很長(zhǎng)時(shí)間，大概直到一百四十萬(wàn)年前才消失（圖1.2）。這兩部分的靈長(zhǎng)類(lèi)在體量上的差別遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于臉部構(gòu)造上的差異，后者有著強(qiáng)壯的咬肌和臼齒，以及和大猩猩一樣碩大無(wú)比的頭蓋骨，那是它們強(qiáng)大咬肌的支撐。對(duì)應(yīng)這種生理結(jié)構(gòu)差別的，是它們不同的食物結(jié)構(gòu)。纖細(xì)型南方古猿因其生態(tài)學(xué)角度的靈活性，能適應(yīng)更多不同種類(lèi)的食物，而強(qiáng)壯型靈長(zhǎng)類(lèi)似乎傾向于進(jìn)食更加粗糙的食物。

關(guān)于南方古猿這個(gè)種類(lèi)，最重要的一點(diǎn)不在于它們和其他猿類(lèi)有什么不同，而是在于它們和猿類(lèi)沒(méi)有什么不同。首先，也是最重要的，它們的腦容量并沒(méi)有比黑猩猩大多少（圖1.3）。除了有較大的臼齒和不同的生活環(huán)境，在它們身上體現(xiàn)出來(lái)的唯一實(shí)質(zhì)性的進(jìn)化就是能夠雙足行走。當(dāng)然，幾乎所有猿類(lèi)都能夠雙足行走（當(dāng)然，有些走得更好些），而且，也確實(shí)會(huì)時(shí)不時(shí)地走幾步。

和現(xiàn)存的猿類(lèi)相比，南方古猿在骨骼結(jié)構(gòu)上有著非常明顯的變化，從猿類(lèi)典型的手長(zhǎng)腿短變成了更接近于人類(lèi)的腿長(zhǎng)手短。猿的體型是為它們攀爬樹(shù)枝設(shè)計(jì)的，有雙腿支撐身體，長(zhǎng)臂可以夠到穩(wěn)固的枝椏，身體就可以晃悠到更高的樹(shù)干上去。而南方古猿的體型更像人類(lèi)，雖然沒(méi)有后來(lái)的智人屬那種特征性的修長(zhǎng)下肢，但是它們的體型是為了在平地上直立行走而設(shè)計(jì)的。它們的身體于是呈現(xiàn)出很多雙足行走的特點(diǎn)，比如骨盆是更接近于人類(lèi)的碗型，因此可以在直立行走時(shí)兜住腹腔內(nèi)的大腸，這種結(jié)構(gòu)就和猿類(lèi)更加長(zhǎng)方形骨盆有很大的不同。還有，腿骨在臀部連接處形成了一定的角度，能更好地保持平衡的直立姿勢(shì)。它們的胸腔也在一定程度上和后來(lái)的人類(lèi)相仿，呈現(xiàn)出桶狀的特征，但又不完全一樣，胸骨下部還有點(diǎn)像猿類(lèi)那樣外翻。還有一個(gè)可能是重要的一個(gè)特征，它們的枕骨大孔處于頭骨的下方，所以頭顱能夠平衡在直立的脊椎之上。所有四肢行走的猿猴的枕骨大孔都在頭骨的后部，即使在四肢著地爬行時(shí)頭也可以往前看。但是以我們?nèi)祟?lèi)的這種結(jié)構(gòu)，如果手腳并用地爬行，只能低頭看地了，做任何其他動(dòng)作都會(huì)很費(fèi)勁。和直立行走相關(guān)的證據(jù)，最強(qiáng)大的證據(jù)就是利特里的那串偉大的足跡。雖然南方古猿顯然還是很善于爬樹(shù)（身手肯定比現(xiàn)代人類(lèi)要敏捷得多），但是，它們的雙足已經(jīng)開(kāi)始向人類(lèi)靠近了，明顯的特征就是大腳趾和其他腳趾長(zhǎng)成了一排，而其他猿猴的大腳趾長(zhǎng)在邊上，能靈巧地勾住枝椏。

因?yàn)榇謮研偷哪戏焦旁匙咦约旱穆?，和走向現(xiàn)代人類(lèi)的那條支線分道揚(yáng)鑣了，所以，我的側(cè)重點(diǎn)將會(huì)放在早期纖細(xì)型的那條支線上。和生活在森林里的表親相比，這條支線的進(jìn)化之路可謂絕頂成功。隨著氣候變化，非洲熱帶森林逐漸消失，那些生活在森林里的表親們最終滅絕了。可是，纖細(xì)型的南方古猿又是怎么應(yīng)對(duì)這一切，并且成功進(jìn)化的呢？關(guān)于這一點(diǎn)，卡洛琳·貝特里奇（Carolin Bettridge）作了深入的研究，利用時(shí)間分配模型進(jìn)行推演。以下的論述，主要就是基于她的研究結(jié)果。

南方古猿的世界

為了更好地運(yùn)用時(shí)間分配模型，我們必須了解知道南方古猿在哪些地方生存了下來(lái)，以及在哪些地方?jīng)]有生存下來(lái)。我們必須明確這些不同地方的氣候，并把相關(guān)的參數(shù)代入我們的模型，然后再來(lái)看，這個(gè)模型推測(cè)出來(lái)的各個(gè)地方南方古猿群體是什么規(guī)模。如果這個(gè)模型能準(zhǔn)確推測(cè)出適合以及不適合南方古猿生存的地方，那么，我們就可以推斷，這個(gè)化石物種和現(xiàn)在生存于此處的參照物物種有著哪些相同的飲食生理及運(yùn)動(dòng)限制。當(dāng)然，如果我們的模型能夠做出準(zhǔn)確的預(yù)測(cè)，這對(duì)我們來(lái)說(shuō)是非常重要的，也很令人欣慰。但事實(shí)上，在科學(xué)領(lǐng)域里，最有意思的案例卻往往出自那些錯(cuò)誤的預(yù)測(cè)，或者，至少不完全正確的預(yù)測(cè)。正是這些案例，讓我們?cè)偃撔奶骄啃枰{(diào)整的地方以及調(diào)整的程度，從而得到一個(gè)模型，能讓大家都心服口服。接下來(lái)的第二步很關(guān)鍵，它讓我們得以研究南方古猿真正生存過(guò)的生理和解剖學(xué)空間，就此，我們才能夠確定，為了進(jìn)入并適應(yīng)新的生存環(huán)境，在它們身上究竟發(fā)生過(guò)哪些匪夷所思的變化。

從這個(gè)意義上來(lái)說(shuō)，很重要的一點(diǎn)是明確使用某一特定時(shí)間分配模型的目的，比如說(shuō)，當(dāng)我們使用黑猩猩模型的時(shí)候，我們不是為了去證明某一化石人亞科（或化石猿類(lèi)）就和黑猩猩一樣。相反，我們是用這個(gè)模型作為基準(zhǔn)，來(lái)測(cè)試有關(guān)這個(gè)化石物種基于其一系列生理特征之上的行為的各種假設(shè)。實(shí)際上，我們是以我們的理論為工具，撥開(kāi)遮蔽于表面的各種蕪雜繁亂，從而直抵事物的本質(zhì)。所以，一個(gè)模型所做出的預(yù)測(cè)越準(zhǔn)確，這個(gè)過(guò)程越有效。在進(jìn)化生物學(xué)中，這種方法就是人們所說(shuō)的逆向工程，它已經(jīng)被證實(shí)是解析適應(yīng)性進(jìn)化的有效途徑。科學(xué)哲學(xué)家有時(shí)把它稱(chēng)作“強(qiáng)推理”，它能夠讓我們對(duì)結(jié)論更加確定，這主要是因?yàn)樗笪覀兊睦碚摬粌H要定性，而且還要定量，這就使得整個(gè)過(guò)程比純粹的推理更加縝密?chē)?yán)格。

走到現(xiàn)在這一步，還需要考慮的最后一件事就是社會(huì)大腦關(guān)系。圖3.3告訴我們，南方古猿的群體規(guī)模并沒(méi)有比現(xiàn)在的黑猩猩群體大多少，所以，和黑猩猩相比，它們也不需要更多的額外社交時(shí)間。和黑猩猩在時(shí)間分配上的唯一不同，可能就在于覓食和休息的時(shí)間，這樣一來(lái)，我們?cè)谶@個(gè)第一階段的任務(wù)就有望簡(jiǎn)化了。

關(guān)于時(shí)間分配模型，我們首先要回答的一個(gè)問(wèn)題是，南方古猿到底是生態(tài)上的猿還是生態(tài)上的狒狒，猿和狒狒這兩種模型都曾經(jīng)被提議用在早期古人類(lèi)上。猿和狒狒在時(shí)間分配上所受的限制是不同的（猿主要受限于花費(fèi)在行走上的時(shí)間，而狒狒主要受限于花費(fèi)在進(jìn)食上的時(shí)間），這給了我們清晰明了的比較，也部分地折射出這兩類(lèi)^[1]在生理上的不同之處，和所有舊大陸的猴類(lèi)一樣，狒狒也能食用未成熟的水果，而猿類(lèi)卻不能。如圖3.7所示，隨著群體大小的增加以及環(huán)境的惡化，猿類(lèi)為了尋找成熟的水果，行走時(shí)間大大增加。相反，狒狒因?yàn)槟軌蚴秤梦闯墒斓乃?，食物?lái)源比猿類(lèi)多得多，所以就不必將大量時(shí)間花在到處行走尋找食物之上。另外，狒狒的體型特征也使得它們沒(méi)有像猿類(lèi)那么受限，狒狒的長(zhǎng)腿大腳讓它們能夠適合在陸地上的快速行走。就是這些區(qū)別造成了這兩個(gè)物種在地理分布上的巨大差異，這在非洲猿類(lèi)身上尤其明顯，它們被限制在赤道周?chē)袩釒趾统墒焖牡途暥泉M長(zhǎng)地帶之內(nèi)。

花粉顆?；鹊戎脖挥涗浤茏屛覀儗?duì)該化石區(qū)的氣候形成一個(gè)大致的概念，但是，僅僅憑借這些數(shù)據(jù)，還不足以為我們的時(shí)間分配模型提供準(zhǔn)確的氣候數(shù)值。傳統(tǒng)上確定細(xì)節(jié)化氣候情況的方式是，根據(jù)該化石區(qū)的哺乳動(dòng)物化石特征，在該化石區(qū)所在的大陸上找到一個(gè)相似的現(xiàn)代區(qū)域，然后對(duì)這個(gè)現(xiàn)代區(qū)域的氣候數(shù)據(jù)加以采用。這種方式背后的邏輯是，不同動(dòng)物物種有著非常獨(dú)特的生態(tài)位，也就是小生態(tài)環(huán)境，不同的生態(tài)位對(duì)植被有特殊的要求，其實(shí)也就是對(duì)氣候有特殊的要求，而這些要求不太可能隨著地質(zhì)化時(shí)間的變化而變化（也就是說(shuō)，任何一個(gè)物種對(duì)生態(tài)位的要求基本上是維持不變的）。關(guān)于這一點(diǎn)，?？品雌c動(dòng)物（長(zhǎng)角羚屬）通常能提供最有說(shuō)服力的數(shù)據(jù)，因?yàn)椴煌奈锓N有著非常不同的生態(tài)要求，而很多物種中的科屬至今還在該物種的化石區(qū)好好地生活著。

貝特里奇把相應(yīng)的氣候數(shù)據(jù)用在了所有發(fā)現(xiàn)南方古猿化石的地區(qū)，以及幾個(gè)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)化石的控制位點(diǎn)（不過(guò)，這些位點(diǎn)也生活著其他靈長(zhǎng)類(lèi)，主要是狒狒等，所以我們可以得知，這些控制位點(diǎn)也并非完全不適合靈長(zhǎng)類(lèi)居住的）。將這些數(shù)值代入黑猩猩的模型，結(jié)果相當(dāng)驚人，如果南方古猿就是普通的黑猩猩的話，那么，在所有南部非洲地區(qū)的位點(diǎn)上，這個(gè)模型預(yù)測(cè)出來(lái)的群體規(guī)模小得可憐（大多數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于10）（圖4.2）。換句話說(shuō)，如果這個(gè)結(jié)果屬實(shí)的話，那么它們是不可能生存下來(lái)的，而事實(shí)上我們知道它們?cè)谶@些地區(qū)活得很好。即使在兩百五十萬(wàn)年前，氣候變得涼爽，它們承受的壓力也減輕的時(shí)候，群體大小依然沒(méi)有超過(guò)15，大大低于現(xiàn)代黑猩猩的群體大?。ㄗ畹鸵笫?0）。這些位點(diǎn)上的時(shí)間分配模型顯示，對(duì)于通常居住在相對(duì)干燥的環(huán)境中的南方古猿來(lái)說(shuō)，行走的時(shí)間成本倒是個(gè)問(wèn)題。所以，我們起碼知道，不管它們的前身是什么，它們絕對(duì)不是生態(tài)上的黑猩猩。相反，若是采用狒狒的模型，依照南方古猿體型調(diào)整其體重，我們會(huì)發(fā)現(xiàn)，它們應(yīng)該適合于生存在撒哈拉以南非洲的大部分地區(qū)。但是，在這些地區(qū)，從來(lái)沒(méi)有發(fā)現(xiàn)南方古猿的蹤跡，所以它們也不是生態(tài)學(xué)意義上的狒狒。

圖4.2

早期（兩百五十萬(wàn)年前之前）和晚期（兩百五十萬(wàn)前之后）南猿的群體大小最大值的中間值（50%和95%的范圍），是用黑猩猩時(shí)間分配模型測(cè)算的。數(shù)據(jù)來(lái)源：Bettridegge（2010）。

圖4.3

南猿的時(shí)間分配。根據(jù)Bettidge（2010）的模型測(cè)算。

雖然用猿類(lèi)的模型預(yù)測(cè)出來(lái)的大部分南方古猿的群體大小為零，但是，實(shí)際上，在南方古猿生活過(guò)的位點(diǎn)上，用這些模型預(yù)測(cè)出來(lái)的時(shí)間成本并沒(méi)有太過(guò)偏離平衡點(diǎn)。圖4.3是四組關(guān)鍵行為的平均預(yù)估值，把這些平均值相加，得出的結(jié)果是107%。恰恰是這多出來(lái)的7%使得它們沒(méi)有足夠的時(shí)間來(lái)互相梳理，以保持和它們的大腦容量相符的群體大小。想要在別的行為中省出這7%的時(shí)間是有難度的，不過(guò)這個(gè)數(shù)量級(jí)的過(guò)度花費(fèi)還是可控的，在不犧牲群體規(guī)模的前提下還是有可能彌補(bǔ)的。它們也顯然做到了，因?yàn)槲覀冎浪鼈兊拇_在這些地方生存過(guò)。那么，南方古猿是如何解決它們?cè)跁r(shí)間分配上面臨的問(wèn)題呢？

雙足行走會(huì)是一個(gè)答案嗎？

一個(gè)可能性是雙足行走的確給了靈長(zhǎng)類(lèi)一些優(yōu)勢(shì)，它們顯然在很早以前就擁有了這種不尋常的適應(yīng)性進(jìn)化方式，因此，可以說(shuō)，雙足行走在很多方面定義了南方古猿。早期古人類(lèi)因?yàn)橥缺仍愁?lèi)更長(zhǎng)，所以每一步都邁得更大，如此一來(lái)，行走同樣的距離，它們所花費(fèi)的時(shí)間和精力就比猿類(lèi)少，也可以說(shuō)，花費(fèi)相同的時(shí)間，能走得更遠(yuǎn)。

運(yùn)動(dòng)的生理學(xué)告訴我們，從耗氧量的角度來(lái)說(shuō)，由于要彎曲膝蓋，雙足行走比起猿類(lèi)的四足行走略微低效。這主要是因?yàn)樵陔p足行走的時(shí)候，長(zhǎng)方形的坐骨（也就是盆骨兩側(cè)連接大腿肌肉的部分）會(huì)礙手礙腳。而智人骨盆形狀經(jīng)過(guò)變化，成為現(xiàn)代人這樣的碗狀，使得我們的大腿能夠無(wú)障礙地邁動(dòng)，走路時(shí)不再需要彎曲膝蓋，可以大踏步直腿行走。另外，現(xiàn)代人在臀部和足部有著解剖學(xué)意義上的獨(dú)特的適應(yīng)性變化，這種變化給了我們富有彈性的前推力，使得我們?cè)谛凶邥r(shí)比黑猩猩節(jié)省75%的能量。例如，我們的足弓有軟骨組織聯(lián)接骨頭，這些軟骨組織的作用就像彈簧一樣，在每一步的行走中釋放能量，給我們額外的前推力。但是，南方古猿并不能算是完全的雙足直立行走，和我們現(xiàn)代人類(lèi)還是有差別的。所以，我們只能推斷說(shuō)，到目前為止，雙足行走對(duì)它們來(lái)說(shuō)僅僅是擁有步幅更大這點(diǎn)優(yōu)勢(shì)。當(dāng)然，這個(gè)優(yōu)勢(shì)至少讓它們站了起來(lái)，并為后來(lái)的進(jìn)化開(kāi)啟了臀部和足部的適應(yīng)性演變。羅伯特·富力（Robert Foley）和莎拉·埃爾頓（Sarah Elton）把雙足和四足行走于地面以及攀行于林間的能量消耗做了比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，如果有超過(guò)65%的時(shí)間是在平地上活動(dòng)，雙足行走就比四足行走更有優(yōu)勢(shì)。因此，更多的平地生活似乎就成了轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵。

南方古猿的雌性腿長(zhǎng)估計(jì)約52厘米，而黑猩猩雌性腿長(zhǎng)只有44厘米。這個(gè)長(zhǎng)度雖然不能和雌性匠人（腿長(zhǎng)近80厘米，比黑猩猩長(zhǎng)出81%）相提并論，但是，至少將根據(jù)黑猩猩模型推測(cè)出的16.4%行走時(shí)間，壓縮到14%的實(shí)際行走時(shí)間，這里節(jié)省了將近2.5%，也就是所需要彌補(bǔ)的三分之一。而行走時(shí)間的減少意味著為補(bǔ)充行走能量而進(jìn)食的時(shí)間也相應(yīng)減少，所以總共大約減少了3%。（我會(huì)假設(shè)在這里省下來(lái)的時(shí)間，并不會(huì)消耗在因?yàn)樽非蟾笊羁臻g而產(chǎn)生的行走之上，沒(méi)有證據(jù)顯示，南方古猿并不像后來(lái)的智人那樣四處漫游。）就憑著這個(gè)節(jié)省下來(lái)的百分比，這點(diǎn)收獲可能足以讓靈長(zhǎng)類(lèi)站起身來(lái)邁開(kāi)腿。但是，即使在最佳生存環(huán)境中，靈長(zhǎng)類(lèi)還差四個(gè)百分點(diǎn)的時(shí)間短缺，如果環(huán)境不那么好的話，時(shí)間上的短缺就會(huì)更多一些。

雙足行走的另一個(gè)優(yōu)勢(shì)就是身體的散熱。在相對(duì)開(kāi)闊無(wú)遮蔽的環(huán)境中，四足行走的軀干要比雙足行走吸收更多的陽(yáng)光，因?yàn)檎酒饋?lái)后，被曬到的體表面積就縮小了，尤其是在中午最燥熱的時(shí)候，烈日當(dāng)空，只有頭頂和肩膀會(huì)被陽(yáng)光暴曬。因此，四足行走比雙足行走體溫會(huì)升得更快，而大腦對(duì)溫度很敏感，如果大腦的溫度比正常的升高1攝氏度，就很可能中暑。一旦中暑，那么在短短的時(shí)間里，腦細(xì)胞就會(huì)開(kāi)始死亡。如果能夠?qū)⑽盏臒崃繙p到最低，即使在最熱的正午時(shí)分，雙足行走的動(dòng)物也能維持更長(zhǎng)的活動(dòng)時(shí)間。這里的關(guān)鍵就在于休息的時(shí)間，如果天氣太熱，所有哺乳動(dòng)物都會(huì)找個(gè)陰涼的地方，避暑休息，而不是繼續(xù)覓食。但是，如果能夠在最熱的正午時(shí)間依然保持活躍，減少4%的休息時(shí)間，那么，這多出來(lái)的4%就足以彌補(bǔ)圖4.3中所示的短缺時(shí)間，解決了時(shí)間分配上的難題。

現(xiàn)代人類(lèi)身上有兩大特征，不僅僅在所有靈長(zhǎng)類(lèi)中獨(dú)一無(wú)二，而且也和體溫有著直接的關(guān)系。特征之一是身體表面大部分的皮毛都退化了（除了頭頂以及極少部分的胸背部位，而這兩個(gè)部位恰恰最容易在正午受到直曬）。特征之二是大幅增加的出汗能力（我們的汗腺比其他靈長(zhǎng)類(lèi)要多好幾倍，除了也在開(kāi)闊地帶生活的狒狒）。彼得·惠勒（Peter Wheeler）研發(fā)的生理模型顯示，減少日光的直接曝曬，再配合由出汗帶來(lái)的體溫下降，能讓裸體的直立智人比四足行走動(dòng)物有更多的活動(dòng)時(shí)間，而且，能夠以一升水的供給走兩倍的距離。這里的關(guān)鍵是，汗水從毛發(fā)上蒸發(fā)只能冷卻毛發(fā)的發(fā)梢，要想使得毛發(fā)之下的皮膚受益，那只有裸露的皮膚才能從出汗中感受到降溫的效果。

惠勒的這個(gè)熱負(fù)荷模型近來(lái)受到不少挑戰(zhàn)，生物學(xué)家格雷姆·洛克斯頓（Graeme Ruxton）和大衛(wèi)·威爾金森（David Wilkinson）就指出，走路本身也會(huì)產(chǎn)生熱量，這個(gè)由身體內(nèi)部產(chǎn)生的熱量，必須被加到由日曬所產(chǎn)生的熱量之上。他們提出，既然有這個(gè)來(lái)自體內(nèi)的額外熱量，雙足行走帶來(lái)的優(yōu)勢(shì)就相當(dāng)有限，而主要的優(yōu)勢(shì)則來(lái)自于毛發(fā)蛻化和出汗。一個(gè)長(zhǎng)有毛發(fā)的南方古猿（不管它是雙足行走還是四足行走），因?yàn)榻邮艿寞B加熱量超過(guò)它散熱的能力，那就不能在開(kāi)闊地帶生存下來(lái)。即使是沒(méi)有毛發(fā)的動(dòng)物，在中午時(shí)分的燥熱中，也難以快速散熱，以抵消過(guò)度的熱量，如圖4.4所示。實(shí)心的圈圈代表熱負(fù)荷，水平的線條顯示能夠通過(guò)皮膚散去的熱量（大約每小時(shí)100瓦）。在這個(gè)洛克斯頓—威爾金森模型中，從大約上午7點(diǎn)半直到下午6點(diǎn)，熱負(fù)荷都會(huì)超過(guò)熱散發(fā)。所以，這就意味著熱負(fù)荷的理論并不足以解釋雙足行走的進(jìn)化。但是，即使雙足行走是由于別的原因而產(chǎn)生的進(jìn)化結(jié)果，那么毛發(fā)的蛻化仍然會(huì)因?yàn)樯岬男枰l(fā)生。雖然他們沒(méi)有就雙足行走的進(jìn)化原因給出有說(shuō)服力的解釋?zhuān)锹蹇怂诡D—威爾金森的糾偏是需要認(rèn)真對(duì)待的，因?yàn)檫@個(gè)理論可能顛覆了對(duì)雙足行走優(yōu)勢(shì)的普遍認(rèn)同。

巧的是，無(wú)論是惠勒的原始模型，還是后來(lái)洛克斯頓—威爾金森的版本，都做了一個(gè)并不切合實(shí)際的假設(shè)，似乎至今還沒(méi)有被人發(fā)覺(jué)。那就是，他們都假設(shè)地表的最高氣溫是40攝氏度。當(dāng)然，這個(gè)溫度值對(duì)于海平面的高度肯定是合適的，但是，南方古猿事實(shí)上居住在海拔高于1,000米的高原，對(duì)于這個(gè)高度來(lái)說(shuō)，40攝氏度就太高了，實(shí)際最高氣溫應(yīng)該是低得多。氣溫的降低會(huì)大幅度降低熱負(fù)荷，尤其是在正午的時(shí)候。在東部非洲35個(gè)南方古猿的居住地，年平均氣溫是25攝氏度。還有5個(gè)南部非洲的南方古猿居住地，年平均氣溫只有20.4攝氏度^[2]，而在惠勒和洛克斯頓—威爾金森的模型中，假設(shè)的平均氣溫是32.5攝氏度。這些降下來(lái)的溫度，會(huì)使午間的熱負(fù)荷降低200瓦，也就是說(shuō)，南方古猿因此每天能多活動(dòng)2.5個(gè)小時(shí)（見(jiàn)圖4.4中空心圓圈部分）。換句話說(shuō)，它們每天早上和傍晚可以活動(dòng)四個(gè)小時(shí)而不超過(guò)熱負(fù)荷的限制，關(guān)于這一點(diǎn)，我們以后還會(huì)再回來(lái)深入討論。

圖4.4

洛克斯頓—威爾金森的熱負(fù)荷模型，假設(shè)了早期亞人科整天都在行走。黑色圓圈是他們預(yù)測(cè)的無(wú)毛發(fā)雙足行走的熱負(fù)荷，數(shù)據(jù)顯示在大部分時(shí)間內(nèi)，南猿產(chǎn)生的熱量比他們所能散發(fā)（100瓦的水平虛線）的要多。白色圓圈代表南猿在實(shí)際棲息地較低氣溫的環(huán)境下所產(chǎn)生的熱負(fù)荷，他們?cè)谠缟虾桶淼幕顒?dòng)時(shí)間明顯增加。貝特里奇模型預(yù)測(cè)南猿每天需要休息3.8小時(shí)，和所有生活在開(kāi)闊地帶的猿猴一樣，它們會(huì)在中午氣溫最高的時(shí)候休息（陰影部分）。

近年來(lái)，出現(xiàn)了另一種假設(shè)，也受到了一定的關(guān)注。這種假設(shè)認(rèn)為，直立行走使得早期古人能夠搬運(yùn)食物，移到?jīng)]有天敵風(fēng)險(xiǎn)的地方再慢慢享用。最近，對(duì)剛果北部濕地中涉水行走的黑猩猩和大猩猩的觀察，再次激發(fā)了人們對(duì)雙足行走是為了更好地在濕地中覓食這個(gè)觀點(diǎn)的興趣。雖然偶然的雙足行走可能在這些方面會(huì)給靈長(zhǎng)類(lèi)帶來(lái)便利，但是，長(zhǎng)期的習(xí)慣性雙足行走會(huì)有什么優(yōu)勢(shì)還是不完全確定。偶爾，黑猩猩的確會(huì)在一些必要的情勢(shì)下雙足行走，用上肢搬運(yùn)食物，這通常發(fā)生在搶奪食物的時(shí)候。但是，難以設(shè)想的是，在什么情況下它們必須長(zhǎng)期（相對(duì)于偶爾為之）雙足行走，用雙手搬運(yùn)食物到底能給它們帶來(lái)什么好處。就算真的有好處的話，搬運(yùn)食物也更有可能是雙足行走帶來(lái)的結(jié)果，而并非起因。對(duì)于我們而言，更重要的一點(diǎn)是，搬運(yùn)食物并沒(méi)有使得進(jìn)食和行走的時(shí)間有所減少，如此一來(lái)，這對(duì)解決早期古人時(shí)間分配問(wèn)題有何助益就很難斷定了。