顫抖舞已經(jīng)為人所知,但是直到希利發(fā)現(xiàn)用來確定一只覓食蜜蜂需要多長的時(shí)間才能找到一只能夠接納食物的貯藏者的著名算法之前,它(顫抖舞)的功能始終難以理解。當(dāng)多數(shù)覓食蜂從一個(gè)僅僅花費(fèi)了20秒或更短的搜尋時(shí)間發(fā)現(xiàn)的儲(chǔ)量豐富的蜜源地返回時(shí),它們會(huì)表演擺尾舞。這個(gè)舞蹈會(huì)驅(qū)使更多的蜜蜂飛出,前往正在收獲的地點(diǎn)。相反,搜尋時(shí)間超過50秒的覓食蜂會(huì)表演顫抖舞。甚至在作為單獨(dú)的信號(hào)被接收到時(shí),顫抖舞表演者發(fā)出的尖叫聲也能誘使表演擺尾舞的工蜂停止動(dòng)作,并因此而逐漸減少飛到野外覓食的蜜蜂的數(shù)量。顫抖舞和尖叫頂撞兩個(gè)動(dòng)作組合起來使用,帶來了加工速度的提升和采集速度的下降,實(shí)現(xiàn)了花蜜采集和花蜜加工之間的動(dòng)態(tài)平衡。
按照希利的觀點(diǎn),覓食蜂好比是蜜蜂族群的“感知單位”。它們會(huì)對(duì)在蜂巢內(nèi)獲得的暗號(hào)作出響應(yīng),如同伴反芻給它們的食物中蛋白質(zhì)含量的信號(hào),或者信息素信號(hào),包括饑餓的幼蟲發(fā)出的那些信號(hào)。蜜蜂還通過增加或減少擺尾舞和顫抖舞表演者來檢測(cè)覓食者和食物貯藏者的短缺程度。通過這樣暗號(hào)和信號(hào)的不斷流動(dòng),族群——這個(gè)超個(gè)體——作為一個(gè)統(tǒng)一的整體,為確保食物的供給,進(jìn)行了卓有成效的工作。
擺尾舞,正如馮·弗里希曾經(jīng)指出的那樣,并不是簡(jiǎn)單地從天外飛來的(與生俱來的)。一定還存在進(jìn)化的中間步驟,引導(dǎo)著它從原始社會(huì)性蜜蜂的警示信號(hào)的雛形發(fā)展成為蜜蜂高級(jí)舞蹈的集合。研究者們進(jìn)行了半個(gè)多世紀(jì)的研究,發(fā)現(xiàn)了這種招募活動(dòng)的中間等級(jí),利用這個(gè)中間等級(jí),他們重構(gòu)了形成意大利蜜蜂招募系統(tǒng)最可能的進(jìn)化路徑。
從這些比較研究中,可以得出一個(gè)重要的原理:蜜蜂擺尾舞的直行是對(duì)于從蜂巢到目的地飛行的一種高度儀式化。此外,在一些熱帶無刺蜜蜂的一些物種中觀察到的更為簡(jiǎn)單的運(yùn)動(dòng)示意,連同使用方式與蜜蜂類似的振動(dòng)和信息素信號(hào),可能是擺尾舞的起源系統(tǒng)。最后,導(dǎo)致舞蹈的適應(yīng)可能有以下因素:蜜蜂祖先在遠(yuǎn)離其蜂巢的地方覓食,使得通過化學(xué)信號(hào)進(jìn)行的招募和定位效果越來越差。作為反應(yīng),擺尾舞作為一種“技術(shù)突破”得以進(jìn)化,從而使得蜜蜂可以迅速而有效地傳遞食物源和新的巢穴地點(diǎn)的信息,這些地點(diǎn)的距離與其身體大小的比例可以懸殊極大。