上面的B和C分別指:在利他主義的幫助下,受益者產生的后代數量和利他主義者由于其利他行為而犧牲的后代數量。B更大表示類群間選擇具有更強的正相關性,而C更大表示類群內選擇更強的負相關性,顯示了漢密爾頓法則與多級選擇學說之間具有緊密的聯系。那么要是利他主義者和受益者沒有親緣關系會怎樣呢?我們會得出-r??C>0。如果C為正的話(也就是說,存在利他主義行為造成的犧牲)則該式不能成立?，F在你可能會想:在這種情況下,是否利他主義仍然會由于類群選擇而得以進化?答案是不會。在每一個利他主義的性狀類群選擇模型中,只有在整個種群中利他主義者比非利他主義者產生更多的后代,也就是C<0,利他主義才會得以進化。

那么,人們?yōu)槭裁磿J為類群選擇會有利于非親緣關系之間的利他主義呢?答案是:因為類群選擇論者將利他主義的含義改為與其同類群成員相比生殖的減少(“弱利他主義”)。但是這并不是與C含義相同的利他主義。后者指在該種群平均水平上的后代數量的犧牲(“強利他主義”),而不是相對于同一類群其他成員的后代數量的減少。只有當C<0,也就是說不存在強利他主義時,在類群選擇模型中非親緣關系之間的弱利他主義才能夠進化。廣義適合度模型也是這樣的。漢密爾頓法則是強利他主義進化的先決條件,不管是通過廣義適合度模型還是多級選擇模型。

用數學的方法,我們假定在一個非親緣關系的類群中,一個利他主義者產生的后代等于pG,這里p是利他主義者產生的后代分數,而G是類群產生的后代的總數。非利他主義者產生的后代為p??,其類群總的后代數為G??。使p<p??(負的類群內選擇)和G>G??(正的類群間選擇)。當pG>p??G??時,利他主義的等位基因既可以通過廣義適合度模型,也可以通過類群選擇模型而延續(xù)。也就是說,在整個種群的平均水平上,利他主義者比非利他主義者產生更多的后代。在非親緣關系的個體之間,弱利他主義通過這兩個模型都可以得到進化,而強利他主義則不能通過任何一個模型進化。

我們現在來問:假定的“完全社會性基因”的起源是什么?