所有層次的自然選擇的根本原動力通常都是環(huán)境。細(xì)胞是基因和細(xì)胞器的環(huán)境,而有機(jī)體的外部世界是有機(jī)體和族群的環(huán)境。在這些層次中,環(huán)境的作用不僅僅是在每個層次作為選擇變量,它同時也影響了所有層次中的基因表達(dá)。等位基因和環(huán)境的相互作用導(dǎo)致了各個層次中性狀的變化。作為對不同環(huán)境的反應(yīng),每個等位基因(或等位基因的組合)表型的表達(dá)都發(fā)生了或多或少的變化。這種“反應(yīng)規(guī)范”(reaction norm)——反應(yīng)于一系列特定環(huán)境狀態(tài)的表型變化模式——本身又受到調(diào)節(jié)基因以及它們所組成的集合的相互作用的控制。因此,反應(yīng)規(guī)范對選擇作出反應(yīng),從而發(fā)生進(jìn)化。通過這種方式,社會行為變得既程序化又具有靈活性。它以一種適應(yīng)于有機(jī)體及其所屬類群的模式,對社會進(jìn)化產(chǎn)生至關(guān)重要的影響。

最后,環(huán)境本身由于受到有機(jī)體的作用也經(jīng)常發(fā)生一定程度的變化。社會性昆蟲中有一些較極端的例子,族群通過建造可以控制小氣候的巢穴而顯著改變其環(huán)境。一些群體通過在巢穴附近或內(nèi)部栽培真菌或飼養(yǎng)產(chǎn)糖的共生昆蟲,從而充實(shí)其食物供應(yīng)。

那么,是什么力量使有機(jī)體聚集在一起,并且隨后通過利他主義將它們改造成為超個體的呢?首先考慮超個體起源的背景。每個獨(dú)居的物種都是在來自于環(huán)境的強(qiáng)大且無休止的壓力下進(jìn)化的。有時候這種壓力促使物種的成員進(jìn)行延伸了的親代養(yǎng)育。在較少的情況下,它們會形成合作性的聚群(aggregate)。在極端的情況下,它們會產(chǎn)生具有品級和生殖性勞動分工的超個體。獵食者捕食進(jìn)化中的族群,寄生生物侵入它們的社會網(wǎng)絡(luò),競爭者與其爭奪食物和巢穴。當(dāng)族群或它們的雌性創(chuàng)建者從其出生地向外遷移時,它們必須適應(yīng)所遭受到的溫度及濕度的變化。當(dāng)它們搜尋合適的小生境時,甚至當(dāng)它們定居到那里之后,它們也必須努力從一個地方到另一個地方、從一天到另一天的變化中生存下來。族群要么通過生物組織的每個層次的遺傳進(jìn)化適應(yīng)這個變化無常的世界,要么它們及其等位基因消亡并被其他準(zhǔn)備更好的族群所取代。