【編者按】
《瘋狂的心臟》是一本關(guān)于心臟的自然史。作者從各種動(dòng)物的心臟入手，講述了它在漫長(zhǎng)生命史上的進(jìn)化歷程。為什么長(zhǎng)期以來(lái)人們都認(rèn)為心臟是靈魂、愛(ài)及其他情感的源泉？它有什么特別的地方？作者從動(dòng)物學(xué)、進(jìn)化生物學(xué)以及再生醫(yī)學(xué)等前沿技術(shù)的角度探討這一問(wèn)題，幫助我們重新理解心臟在生命進(jìn)化和人類(lèi)社會(huì)中所起到的作用。本文摘編自該書(shū)第四章。
當(dāng)一只昆蟲(chóng)的體型增大時(shí)，其對(duì)氧氣的需求增長(zhǎng)與其體長(zhǎng)增長(zhǎng)的立方成正比，但其體內(nèi)供氧器官的增長(zhǎng)只與體長(zhǎng)增長(zhǎng)的平方成正比……因此，魔斯拉體內(nèi)還得再長(zhǎng)出許多根氣管，才能讓它擁有充足的氧氣供應(yīng)?！~克爾·拉巴貝拉，《電影怪物的生物學(xué)》（The Biology of B-Movie Monsters）
在上文中我們講到過(guò)循環(huán)系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)相互配合的關(guān)系，當(dāng)你知道許多無(wú)脊椎動(dòng)物（尤其是絕大多數(shù)的昆蟲(chóng)）其實(shí)不用循環(huán)系統(tǒng)攜帶氧氣和二氧化碳時(shí)，你可能會(huì)感到吃驚。它們通過(guò)被稱為氣門(mén)的小孔吸入富含氧氣的空氣，然后讓空氣經(jīng)由一連串越來(lái)越細(xì)的管道（氣管和微氣管），最終抵達(dá)身體組織。空氣排出的過(guò)程和吸入過(guò)程相反，此時(shí)氧氣已被吸收，二氧化碳取而代之。氧氣吸收和二氧化碳排出的途徑都是擴(kuò)散作用。
這套氣管系統(tǒng)能夠解釋為什么許多昆蟲(chóng)在沒(méi)有其他動(dòng)物那樣的循環(huán)系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)相配合機(jī)制的情況下，依然能維持活躍（甚至有時(shí)候過(guò)度活躍）的生活方式。有意思的是，昆蟲(chóng)的循環(huán)系統(tǒng)與呼吸系統(tǒng)或許也曾一度互相配合工作過(guò)。有些昆蟲(chóng)（如石蠅）的血淋巴中就有攜帶氧氣的血藍(lán)蛋白，這說(shuō)明某些古老昆蟲(chóng)種類(lèi)（基群）的血液可能還要負(fù)責(zé)氣體交換，但在后來(lái)的進(jìn)化過(guò)程中，氣門(mén)接手了這項(xiàng)工作，于是血液失去了這個(gè)功能。在另一項(xiàng)研究中，人們發(fā)現(xiàn)蝗蟲(chóng)胚胎的血淋巴中存在含銅的血藍(lán)蛋白，但在孵化后的發(fā)育過(guò)程中，血藍(lán)蛋白又消失了，這也成了支持該理論的另一個(gè)證據(jù)。
除此以外，昆蟲(chóng)的循環(huán)系統(tǒng)如此特殊還有另外一個(gè)非常令人意想不到的原因——它們沒(méi)有心臟。
沒(méi)有心臟，循環(huán)系統(tǒng)該如何工作呢？和鱟等許多擁有開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的動(dòng)物一樣，每只昆蟲(chóng)都有一條背血管，沿著昆蟲(chóng)的身體中線縱跨全身，上面開(kāi)有心門(mén)，也就是我們上一章中在鱟的心臟上見(jiàn)過(guò)的血液入口。因此，這條背血管自己就差不多具備了心臟的功能，富含營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的血淋巴從心門(mén)流入，在肌肉組成的血管壁收縮時(shí)排出。血淋巴離開(kāi)背血管后就會(huì)流入全身的血腔，與大腦和各個(gè)主要器官接觸。然后，血淋巴繼續(xù)流向身體后部，將營(yíng)養(yǎng)帶給后端的器官，同時(shí)將代謝廢物運(yùn)輸至排泄系統(tǒng)， 再?gòu)南到y(tǒng)那里“裝配”新一批營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。最后，在身體的運(yùn)動(dòng)以及位于翅、觸角、附肢等器官內(nèi)的另一些“小心臟”的幫助之下，血淋巴回到背血管，在兩次收縮之間心門(mén)開(kāi)放的時(shí)候重新流入。
器官系統(tǒng)的“一專多能”在昆蟲(chóng)身上還有一個(gè)實(shí)際的體現(xiàn)。在背血管收縮時(shí)，其內(nèi)部產(chǎn)生的壓力還可以幫助昆蟲(chóng)維持身體形狀，輔助運(yùn)動(dòng)、繁殖、蛻皮（脫去外骨骼）和孵化等行為。同時(shí)，這個(gè)開(kāi)放系統(tǒng)也具有循環(huán)系統(tǒng)的一個(gè)更為傳統(tǒng)的功能，即為機(jī)體提供備用能量。昆蟲(chóng)有一個(gè)化學(xué)能“倉(cāng)庫(kù)”，叫作脂肪體，循環(huán)系統(tǒng)能將其中儲(chǔ)存的能量帶到器官，在昆蟲(chóng)進(jìn)行飛行等耗能行為時(shí)，滿足器官的代謝需求。
但其實(shí)上文講解的循環(huán)系統(tǒng)還是太過(guò)籠統(tǒng)了。昆蟲(chóng)綱（以及從中單分出來(lái)的另一個(gè)規(guī)模較小的綱，下文將這兩個(gè)綱合稱為昆蟲(chóng)類(lèi)）有將近100萬(wàn)個(gè)已知的物種，許多物種的循環(huán)系統(tǒng)也有令人費(fèi)解的差異。其中一例就出現(xiàn)在昆蟲(chóng)類(lèi)的一個(gè)基群——雙尾蟲(chóng)（雙尾目）身上。雙尾蟲(chóng)的背血管中有一種特殊的瓣膜，可以讓血液在其中改變流向。我們?cè)谥爸v解人心臟瓣膜脫垂時(shí)說(shuō)過(guò)，血液倒流是人體的絕對(duì)禁忌，但對(duì)雙尾蟲(chóng)來(lái)說(shuō)，可以雙向流動(dòng)的血淋巴能夠更有效地到達(dá)頭尾兩端。大多數(shù)昆蟲(chóng)的背血管都很難把血淋巴泵到身體的一些“遠(yuǎn)端”（比如附肢、翅或者觸角），雙尾蟲(chóng)卻進(jìn)化出了這種獨(dú)特的解決辦法。其他昆蟲(chóng)更為普遍的做法是退而求其次，在這些“遠(yuǎn)端”的器官中進(jìn)化出了幾個(gè)輔搏器（上文提到過(guò)的“小心臟”）。輔搏器是肌肉組成的小“泵”，里面沒(méi)有真正心臟的各種“零件”，只能輔助血淋巴進(jìn)入長(zhǎng)而中空的器官，如附肢、翅和觸角。要是沒(méi)有輔搏器，這些器官內(nèi)部的血供可能就難以保持充足了。有意以此為論文課題的昆蟲(chóng)學(xué)專業(yè)學(xué)生請(qǐng)注意：關(guān)于輔搏器的工作原理，人們還有許多沒(méi)弄清楚的地方。
雙尾蟲(chóng)
血淋巴流入昆蟲(chóng)的開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)之后，它們要如何防止血淋巴倒流呢？通過(guò)雙尾蟲(chóng)的例子你可能也看得出來(lái)，開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)防止血淋巴倒流的機(jī)制和閉管循環(huán)系統(tǒng)基本上差不多。而不少容易積存污水的地下室中也在使用同樣的一套機(jī)制。
不管在哪兒，這套機(jī)制的起點(diǎn)都是一個(gè)泵。這個(gè)泵可以是一根能收縮的背血管，可以是一顆心臟，也可以是地下室污水泵里的電動(dòng)馬達(dá)。污水泵的原理和動(dòng)物心臟的原理一樣，把能量（污水泵用的是電路或電池中的電能）轉(zhuǎn)化為機(jī)械能（污水泵中為電動(dòng)馬達(dá)的運(yùn)動(dòng)，比如扇葉轉(zhuǎn)動(dòng)）。轉(zhuǎn)化來(lái)的機(jī)械能可以用來(lái)做功，比如讓水坑里的污水克服重力被抽走。地下室里總有這樣的坑，污水可能出于各種稱不上令人愉快的原因積存在里面。如果水泵的力量夠強(qiáng)，污水就能被水泵抽上來(lái)，通過(guò)管道排放到你鄰居家的院子里。如果你把電源斷掉，或者污水離水泵太遠(yuǎn)，重力就會(huì)把污水重新往下拉。但如果你的水泵品質(zhì)好，水就不會(huì)流回地下室，這是因?yàn)樗美镅b配有閥門(mén)，讓水只能往外側(cè)一個(gè)方向流動(dòng)。
所以，血管也是這個(gè)樣子的嗎？
本質(zhì)上確實(shí)是這樣的，只不過(guò)它不會(huì)把血液送到你鄰居家的院子里，你身體里也不會(huì)有地下室里的坑罷了。
在上文中我們講到過(guò)，和脊椎動(dòng)物相對(duì)統(tǒng)一的心臟相比，無(wú)脊椎動(dòng)物的“循環(huán)系統(tǒng)泵”在形態(tài)和功能上差異巨大。把血液泵出至全身的器官可以是蚯蚓那種膨大的、能搏動(dòng)的血管，可以是鱟那種管狀的心臟，可以是囊舌蟲(chóng)那種囊狀的心臟，也可以是蝸牛那種具有多個(gè)腔的心臟。有些無(wú)脊椎動(dòng)物（如頭足綱的槍烏賊）甚至擁有閉管循環(huán)系統(tǒng)，其中包含多個(gè)心臟，結(jié)構(gòu)和功能各不相同。我們?cè)跁?shū)中無(wú)法盡述所有動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)，因此只能挑出幾個(gè)耐人尋味的實(shí)例來(lái)講講了。
嚴(yán)格來(lái)說(shuō)，蚯蚓及其他環(huán)節(jié)動(dòng)物門(mén)的動(dòng)物沒(méi)有心臟。它們有5條能夠搏動(dòng)的血管，被稱為動(dòng)脈弓、假心臟或者圍食道血管（如此命名是因?yàn)檫@些血管?chē)@著食道）。和昆蟲(chóng)一樣，蚯蚓的循環(huán)系統(tǒng)和呼吸系統(tǒng)之間沒(méi)有重合的部分，也就是說(shuō)，蚯蚓的血淋巴不會(huì)攜帶氧氣和二氧化碳。環(huán)節(jié)動(dòng)物沒(méi)有管道式的呼吸系統(tǒng)供氣體通行，它們通過(guò)薄而潮濕的皮膚直接與外界進(jìn)行氣體交換，這一過(guò)程叫作皮膚呼吸。請(qǐng)注意，正因?yàn)轵球就ㄟ^(guò)皮膚進(jìn)行呼吸，所以它們?cè)诔錆M雨水的泥土中是會(huì)溺死的。這就是為什么在下雨的晚上，它們寧可冒著被早起的鳥(niǎo)兒或者漁民捕獲的風(fēng)險(xiǎn)，也要鉆出泥土，跑到外面。
進(jìn)行皮膚呼吸的動(dòng)物通常皮膚上都有一層黏液，空氣中的氧氣通過(guò)擴(kuò)散作用透過(guò)表面的表皮層，進(jìn)入一層復(fù)雜的毛細(xì)血管網(wǎng)，進(jìn)而深入下方的真皮層。透過(guò)真皮層后，充滿氧氣的血液會(huì)流進(jìn)一條更粗的、覆蓋動(dòng)物全身的背血管。背血管有規(guī)律地收縮，推動(dòng)血液前行至動(dòng)脈弓。動(dòng)脈弓互相平行，環(huán)繞著環(huán)節(jié)動(dòng)物身體的前端，并以一種同步的、海浪般的方式順次收縮。這種收縮方式叫作蠕動(dòng)。你的食道把食物向下推，胃攪動(dòng)食物，小腸推動(dòng)食物在其中運(yùn)動(dòng)，這些運(yùn)動(dòng)方式都屬于蠕動(dòng)。
在蚯蚓體內(nèi)，蠕動(dòng)收縮還會(huì)把充滿氧氣的血液向下推，使其流入腹血管。流入腹血管的血液進(jìn)而分散進(jìn)入毛細(xì)血管，流向全身的器官。最終，耗盡氧氣的血液再通過(guò)毛細(xì)血管網(wǎng)匯總到背血管，在蚯蚓體內(nèi)完成一次閉合式循環(huán)——這種血液循環(huán)方式也讓蚯蚓成了擁有閉管循環(huán)系統(tǒng)的無(wú)脊椎動(dòng)物經(jīng)典實(shí)例。
如今，人們已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了很多證據(jù)，證明脊椎動(dòng)物的心臟很可能就是從動(dòng)脈弓這種蠕動(dòng)的血管進(jìn)化而來(lái)的。不過(guò)，脊椎動(dòng)物的心臟肯定不是由今天的蚯蚓體內(nèi)那種循環(huán)系統(tǒng)進(jìn)化來(lái)的，這毋庸置疑。
槍烏賊、章魚(yú)等頭足綱的動(dòng)物沒(méi)有5根一模一樣的動(dòng)脈弓，但其心臟也不是“獨(dú)生子”，而是“三胞胎”?！叭ァ敝械那皟深w被稱為鰓心，用來(lái)接收從全身流回的缺少氧氣的血液。鰓心收縮，缺少氧氣的血液就會(huì)被推入鰓。鰓從周?chē)暮Ｋ蝎@取氧氣。血液重新充滿氧氣后離開(kāi)鰓心，進(jìn)入“三胞胎”中的第三顆，即體心臟——只有它才能把血液泵至全身。閉管循環(huán)系統(tǒng)的工作效率高，很可能是在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)頭足綱動(dòng)物典型的好動(dòng)習(xí)性做出的適應(yīng)。頭足綱動(dòng)物頭腦聰明，借助噴氣推進(jìn)的方式前進(jìn)，還擁有高超的捕獵技術(shù)，因此和體型相仿卻“好逸惡勞”的諸多生物比起來(lái)，它們需要的氧氣量更大。
說(shuō)到這里，我應(yīng)該提醒你，許多不專門(mén)從事科學(xué)的人在談及動(dòng)物界的時(shí)候常常會(huì)犯一個(gè)錯(cuò)誤。觀察到昆蟲(chóng)、蚯蚓和槍烏賊循環(huán)系統(tǒng)的天壤之別后，人們很容易判定某種動(dòng)物的循環(huán)系統(tǒng)“優(yōu)于”其他動(dòng)物，同時(shí)認(rèn)為所有動(dòng)物的器官系統(tǒng)和人類(lèi)相比都是“低等”的。在20世紀(jì)中葉以前，就連許多科學(xué)家都這么想。也正因如此，早期的科學(xué)文獻(xiàn)不管討論什么話題，里面都充滿了人類(lèi)“征服”或者人類(lèi)“到達(dá)巔峰”之類(lèi)的溢美之詞。但我們不應(yīng)該把非人類(lèi)生物的循環(huán)系統(tǒng)自動(dòng)看作“二流的”或“有缺陷的”，反而應(yīng)該意識(shí)到每種生物的循環(huán)系統(tǒng)在功能上都是平等的，每一種循環(huán)系統(tǒng)都經(jīng)歷了上億年的演變，能夠滿足其主體對(duì)營(yíng)養(yǎng)、代謝廢物和氣體的交換需求，也能適應(yīng)其主體棲息地的環(huán)境條件。
還有一點(diǎn)，所有的器官系統(tǒng)都是不完美的。大多數(shù)都只是生物體就之前擁有的結(jié)構(gòu)的改良版罷了，有時(shí)候甚至是不同的器官被拉到一起，共同承擔(dān)一項(xiàng)新工作。進(jìn)化過(guò)程通常都不是“發(fā)明新東西”的過(guò)程，而是對(duì)已經(jīng)存在的結(jié)構(gòu)進(jìn)行的“修補(bǔ)”——對(duì)這個(gè)進(jìn)行一些調(diào)整，給那個(gè)找點(diǎn)兒新工作。記住這一點(diǎn)，你就知道即便有的生物的循環(huán)系統(tǒng)相對(duì)簡(jiǎn)單，有的生物的循環(huán)系統(tǒng)更加復(fù)雜，也沒(méi)什么了不起的，重要的是，所有生物的循環(huán)系統(tǒng)都能很好地完成任務(wù)。
不過(guò)，開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的功能確實(shí)是有其“上限”的。所有的器官系統(tǒng)都必須順應(yīng)基本的物理規(guī)律，以及物理規(guī)律施加在生物體身上的種種限制。換句話說(shuō)，生物不可能進(jìn)化得無(wú)所不能。舉例來(lái)說(shuō)，奶牛那么大的動(dòng)物是不可能飛起來(lái)的，因?yàn)闀?huì)飛的動(dòng)物都要遵循空氣動(dòng)力學(xué)。對(duì)擁有開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的動(dòng)物來(lái)說(shuō)，這樣的限制也非常明顯，尤其是對(duì)生物體型的限制。物理規(guī)律證明了蒼蠅長(zhǎng)不到鷹那么大，鱟也長(zhǎng)不到小汽車(chē)那么大。大型動(dòng)物體內(nèi)的細(xì)胞太多了，開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)養(yǎng)活不了那么多細(xì)胞，就這么簡(jiǎn)單。
究其原因，很大程度上也與擴(kuò)散現(xiàn)象有關(guān)。在閉管循環(huán)系統(tǒng)中，復(fù)雜的毛細(xì)血管網(wǎng)重疊交織，為血液和身體組織之間的氣體、營(yíng)養(yǎng)、代謝廢物交換提供了巨大的表面積。開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)就沒(méi)有這種條件。我們已經(jīng)講過(guò)，擁有開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的生物通過(guò)血腔進(jìn)行氣體和物質(zhì)的交換。所有懷揣“猛犸夢(mèng)”的鱟，很遺憾，你們的血腔壁就是沒(méi)有足夠的表面積，沒(méi)辦法養(yǎng)活由無(wú)數(shù)細(xì)胞組成的、一層又一層的組織。
重力是限制開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的另一個(gè)因素。擁有開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)的生物都長(zhǎng)不成長(zhǎng)頸鹿，就是出于這個(gè)原因。這是因?yàn)殚_(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)里的“泵”進(jìn)化到現(xiàn)在依然力量不夠，不能讓血液克服那么強(qiáng)的重力，從而被抬升到足夠的高度，因此它無(wú)法支持動(dòng)物長(zhǎng)到長(zhǎng)頸鹿那么高——其實(shí)連人的高度都支持不了。
長(zhǎng)頸鹿是現(xiàn)生的、最高的哺乳動(dòng)物，雄性長(zhǎng)頸鹿能長(zhǎng)到18英尺（約5.5米）高，腦袋能夠到樹(shù)冠。為了將血液推進(jìn)腦袋，它們的心臟能產(chǎn)生整個(gè)哺乳動(dòng)物家族中最高的血壓，正常情況下，可達(dá)280/180毫米汞柱左右。這個(gè)數(shù)值是人類(lèi)血壓（通常為110/80毫米汞柱）的兩倍還多。我會(huì)在下文繼續(xù)講解長(zhǎng)頸鹿的循環(huán)系統(tǒng)，但現(xiàn)在我們要暫停一下，先說(shuō)明一件事情，它很重要， 但人們常常搞不清楚。
有些讀者可能不知道我剛剛提到的血壓數(shù)值是什么意思。第一個(gè)數(shù)字代表心臟將血液泵向全身、心室收縮時(shí)，心臟向血管施加的壓力，稱為收縮壓。第二個(gè)數(shù)字代表心肌放松、心室充滿血液時(shí)，心臟向同樣的血管施加的壓力，稱為舒張壓。和氣壓計(jì)等壓力測(cè)量裝置同理，血壓也可以通過(guò)水銀柱的高度表示出來(lái)。將水銀倒入不封口的U型玻璃管中，當(dāng)玻璃管的一端有壓力存在時(shí)，管中的水銀柱就會(huì)被抬升。在氣壓計(jì)中，這個(gè)壓力是由空氣施加的，而在血壓計(jì)中，這個(gè)壓力是由不斷收縮和舒張的心臟施加的。
眾所周知，人類(lèi)發(fā)生高血壓（通常指血壓高于120/80毫米汞柱）會(huì)危及生命。最近還有研究表明收縮壓和舒張壓都是預(yù)測(cè)心臟病、卒中等心血管疾病的重要指標(biāo)，但這個(gè)問(wèn)題我們還是留到以后再討論吧。
盲鰻也擁有驚人的血壓，但和長(zhǎng)頸鹿的情況正好相反。這類(lèi)海生動(dòng)物雖然叫“鰻”，可它們并不屬于鰻魚(yú)，有“鼻涕蛇”的稱號(hào)但不是蛇，還常常登上“地球上最?lèi)盒牡纳铩迸判邪?，但這些應(yīng)該都和它們的血壓無(wú)關(guān)。盲鰻擁有所有脊椎動(dòng)物中最低的血壓，數(shù)值在5.8~9.8毫米汞柱。說(shuō)它們惡心，很可能是因?yàn)樗鼈儠?huì)鉆進(jìn)大型動(dòng)物的尸體進(jìn)食，在遇到危險(xiǎn)時(shí)，還能在一瞬間吐出一大桶黏液。盲鰻和陸地上的鼩鼱可以說(shuō)就是兩個(gè)極端。鼩鼱根本沒(méi)有一刻能閑下來(lái)，而盲鰻的代謝耗能極低，就連這世上最懶的人和它們比起來(lái)，都像是剛喝完咖啡提神的奧運(yùn)會(huì)選手。盲鰻的進(jìn)食方式如此令人毛骨悚然，所以看到韓國(guó)人把它當(dāng)壯陽(yáng)食品來(lái)吃的時(shí)候我還挺驚訝的。韓國(guó)人捕撈盲鰻的方法可“遠(yuǎn)不如飛蠅釣?zāi)敲淳伞保脶灻?，你得按如下的方法：把一頭奶牛尸體身上連上釣線，然后讓它下沉幾百英尺深，直到觸及滿是泥沙的海床，給繩子的另一頭系上一枚浮標(biāo)，最后回家等著就行了。大約一周之后，你就可以回到原處，拉出奶牛尸體并割開(kāi)肚皮，收集“戰(zhàn)利品”。理想狀況下，一次捕撈你就能收獲數(shù)十條盲鰻和好幾磅重的盲鰻黏液。它們的黏液由蛋白質(zhì)構(gòu)成，里面有纖維，這些纖維比人的頭發(fā)絲還細(xì)，卻比尼龍還要堅(jiān)韌。
與長(zhǎng)頸鹿和人不同，盲鰻等絕大多數(shù)水生動(dòng)物受重力的影響較小。這主要是因?yàn)槊牐ɑ蛘呷魏昔~(yú)類(lèi)）周?chē)乃芏容^大，能夠?yàn)樗鼈兲峁┮粋€(gè)向上的力（浮力）來(lái)抵抗重力?？諝獾拿芏缺人?，空氣給陸地動(dòng)物提供的浮力就很小，因此我們才不得不時(shí)時(shí)刻刻受到向下的重力的制約。重力甚至還能拿來(lái)解釋為什么靜脈血在從腿、腳等肢端回流時(shí)常常會(huì)出問(wèn)題，就算你的心功能正常也一樣。這是因?yàn)槊?xì)血管床中的血壓遠(yuǎn)低于身體其他部位的血壓，一般會(huì)低20毫米汞柱左右。物理學(xué)告訴我們，一片區(qū)域的表面積越大，壓強(qiáng)就越低，而毛細(xì)血管床的表面積可比其源頭的動(dòng)脈和微動(dòng)脈大多了。如果血液進(jìn)入毛細(xì)血管時(shí)壓力不下降，動(dòng)脈血很可能會(huì)沖破毛細(xì)血管極薄的血管壁。可問(wèn)題是， 血液在離開(kāi)毛細(xì)血管后壓力依然很低，如果毛細(xì)血管位于你的腳趾，那血液就更難克服重力回流到心臟里了。
因此，人類(lèi)進(jìn)化出了一種輔助靜脈血流出下肢以返回心臟的機(jī)制。這種機(jī)制源于小腿部肌肉的收縮，包括腓腸肌、比目魚(yú)肌等。小腿部肌肉的肌腹（肌肉中部粗壯的部分）圍繞著部分靜脈，是血液從足底返回心臟的通路。當(dāng)這些肌肉收縮時(shí)（比如你彎腰指向腳尖時(shí)），就會(huì)壓迫靜脈以及在靜脈中流動(dòng)的血液，進(jìn)而增加血管中的血壓（想象一下擠壓細(xì)長(zhǎng)的水球），驅(qū)使血液向上流動(dòng)，返回心臟。這種機(jī)制叫作“骨骼肌靜脈泵”，每時(shí)每刻不間斷工作，因?yàn)樾⊥炔考∪庵械臒o(wú)數(shù)肌纖維總在規(guī)律地輪流收縮，無(wú)須你主觀控制。
可以想象，四條修長(zhǎng)的腿能給長(zhǎng)頸鹿帶來(lái)多少循環(huán)系統(tǒng)的問(wèn)題——但我們等一下再來(lái)討論這個(gè)，因?yàn)殪o脈血回流問(wèn)題最嚴(yán)重的地方，永遠(yuǎn)是它們6英尺（約1.8米）長(zhǎng)的脖子。在長(zhǎng)頸鹿低頭喝水的時(shí)候，你可以想象到，血液很可能積聚在長(zhǎng)頸鹿頭部的靜脈當(dāng)中。但幸好它們的兩根頸靜脈（將缺少氧氣的血液從頭部帶回心臟的血管）里各有大約7個(gè)瓣膜，這些瓣膜共同阻止了這種情況發(fā)生。你家水泵里的閥門(mén)能防止污水從地下室里被抽走后再落回水坑，同理，在長(zhǎng)頸鹿低頭時(shí)，瓣膜也能防止流走的血液落回大腦中。除此以外，長(zhǎng)頸鹿頸靜脈壁中的肌肉比大多數(shù)哺乳動(dòng)物多，血管壁肌肉的收縮也能提供額外的力，在長(zhǎng)頸鹿低頭時(shí)幫助靜脈血“爬升”。
與此同時(shí)，對(duì)這些最高挑的哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，動(dòng)脈面臨的問(wèn)題又和靜脈大不相同了。你可能會(huì)以為，在長(zhǎng)頸鹿低頭時(shí)，本身壓力就比較大的動(dòng)脈血會(huì)在重力的牽引下急速“俯沖”，落入大腦，但其實(shí)不然。流經(jīng)頸動(dòng)脈的動(dòng)脈血流至頸部上半部分時(shí)會(huì)進(jìn)入一層致密的動(dòng)脈網(wǎng)。動(dòng)脈網(wǎng)能增加血管的表面積，降低血壓。耳熟嗎？這就是你的血液在毛細(xì)血管床中降壓的方式。通過(guò)這種機(jī)制，動(dòng)脈網(wǎng)就能防止長(zhǎng)頸鹿在低頭喝水時(shí)頭部的血壓驟增——畢竟它們喝水的姿勢(shì)會(huì)讓大腦一下子比心臟低出十幾英尺。等到長(zhǎng)頸鹿的頭重新抬起來(lái)時(shí)，其頸部的動(dòng)脈網(wǎng)被壓縮，動(dòng)脈網(wǎng)中的血液就會(huì)被擠壓出來(lái)，送入大腦。
剛才我還提到了長(zhǎng)頸鹿面臨的另一個(gè)問(wèn)題，即修長(zhǎng)的腿。還是因?yàn)橹亓?，長(zhǎng)頸鹿腿部動(dòng)脈的血壓可以高達(dá)350毫米汞柱。一般來(lái)說(shuō)，這么高的血壓會(huì)讓四肢十分容易發(fā)生水腫。水腫就是體液的異常聚集，在血漿沖破輕薄的毛細(xì)血管壁進(jìn)入周?chē)M織時(shí)就會(huì)發(fā)生。不過(guò)，在長(zhǎng)久的進(jìn)化過(guò)程中，長(zhǎng)頸鹿已經(jīng)解決了這個(gè)問(wèn)題，它們的腿腳都長(zhǎng)出了厚厚的、緊繃的皮膚。這其實(shí)和我們?nèi)祟?lèi)穿彈力襪的原理是一樣的，即通過(guò)降低肢體血管中的血流量來(lái)預(yù)防水腫。
在其他長(zhǎng)有長(zhǎng)脖子的動(dòng)物（駱駝、鴕鳥(niǎo)等）身上，你也可以發(fā)現(xiàn)類(lèi)似的、與血壓相關(guān)的適應(yīng)性性狀，這些都是趨同進(jìn)化的實(shí)例。顯然，長(zhǎng)得高帶來(lái)的也不全是好處，而經(jīng)年累月的進(jìn)化則會(huì)改動(dòng)許多以往的“標(biāo)準(zhǔn)化身體結(jié)構(gòu)”來(lái)應(yīng)對(duì)隨之而來(lái)的挑戰(zhàn)。
我還想接著聊聊大型生物這個(gè)話題。在我們生存的這個(gè)世界中，物理規(guī)律制約著萬(wàn)物，這也證明了我童年時(shí)代看的許多電影中的怪獸在現(xiàn)實(shí)中都不可能存在。我首先想到的就是魔斯拉，那只和飛艇一樣大的蛾子。誠(chéng)然，在體型小、質(zhì)量輕的昆蟲(chóng)身上，開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)完全夠用，但在前文中我們講過(guò)，這種循環(huán)系統(tǒng)不適用于大型動(dòng)物。不過(guò)我要強(qiáng)調(diào)，例外也是有的。
這些例外里最常見(jiàn)的就是約120種帝王蟹（石蟹科）。石蟹科動(dòng)物體重可達(dá)18磅（約8.2千克），腿腳全部展開(kāi)，身體能有差不多6英尺（約1.8米）長(zhǎng)。還有一種水生的大型動(dòng)物叫大硨磲（Tridacna gigas），其貝殼的寬度能超過(guò)4英尺（約1.2米），重量可達(dá)550磅（約249.5千克）。大硨磲能長(zhǎng)到如此之大，都源于它們相對(duì)“安穩(wěn)”的生活方式（固著），能量消耗低，因此能量需求也低。
然而帝王蟹則不然，它們的生活方式更加活躍。支持它們長(zhǎng)到如此體型的主要原因是它們生活在水下。在海底，重力對(duì)動(dòng)物的制約力遠(yuǎn)不及陸上。重力當(dāng)然也會(huì)作用在帝王蟹的身上，但由于浮力的存在，將帝王蟹向下拉的合力就減弱了很多。這意味著在水環(huán)境中，帝王蟹站立和行走所需的能量少了很多，僅靠開(kāi)管循環(huán)系統(tǒng)就能滿足其對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的需求。但由于陸上的浮力比水下小得多，如果你把帝王蟹放在沙灘上，它就無(wú)法在重力全力壓制身體的情況下活下來(lái)了。
綜上所述，沒(méi)錯(cuò)兒，體型的制約確有例外，但這種制約在動(dòng)物界中確實(shí)可以說(shuō)是廣泛存在的。動(dòng)物界的多樣性，有時(shí)連這方面的專家都難以預(yù)料。
從雙尾蟲(chóng)的雙向血管，到烏賊的“三胞胎”心臟，無(wú)脊椎動(dòng)物通過(guò)循環(huán)系統(tǒng)展現(xiàn)出了驚人的多樣性。雖然對(duì)科學(xué)家來(lái)說(shuō)，軟組織留下的化石證據(jù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)不如貝殼和骨骼那么易于研究，但可以明確的是，在不同的動(dòng)物類(lèi)別中，各種循環(huán)系統(tǒng)都始終在演變著。我們可以探究不同種類(lèi)動(dòng)物之間的關(guān)系，也可以討論循環(huán)系統(tǒng)內(nèi)各個(gè)器官的職責(zé)，但鑒定血腔、輔搏器等循環(huán)系統(tǒng)組織，甚至是充溢其中的血淋巴的進(jìn)化源頭，還依然是一個(gè)難題。
《瘋狂的心臟》，[美]比爾·舒特（Bill Schutt）著，[美]帕特里夏·J.溫（Patricia J. Wynne）繪，吳勐譯，鸚鵡螺｜中信出版集團(tuán)2022年9月。
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